Histologie des os

Histologie des os
Dr. Y. Wassef M.D.
Références: Stevens-Lowe chapitre 13.
                       Anatomie et physiologie humaine. Elaine N. Marieb chapitre 6.
Le tissu osseux.
            Le tissu osseux est un tissu conjonctif spécialisé.

Structures.
Les composantes des os sont:

      I-          Les cellules: Ostéoblastes-- Ostéoclastes--Ostéocytes--Ostéoprogénitrices.

      II-        La matrice extracellulaire: formée des constituants inorganiques et organiques.

          1-       Constituants inorganiques: le phosphate de calcium forme les cristaux d'hydroxyapatite. Le calcium et le phosphate peuvent être mobilisés pour circuler dans le sang. La calcitonine et la parathormone régularisent le calcium et le phosphate sanguin. Grâce aux sels minéraux, l'os est dur et résiste à la compression

          2-       Constituants organiques: ( appelés le matériau ostéoïde). Il comprend une substance fondamentale formée de:

                       A-       Protéoglycanes et glycoprotéines.

                       B-       Des fibres de type I collagène.

Classification des os d'après l'apparence:

A-       Os long. P.ex. : fémur et humérus. Les différentes parties d'un os long sont:
           1-       Les épiphyses proximale et distale. Composées d'os spongieux, recouvert d'une mince couche d'os compact.
           2-       La Diaphyse ou corps. C'est un cylindre d'os compact qui entoure un canal médullaire qui contient la moelle osseuse. Face au canal, se trouve une mince couche d'os spongieux.

N.B.: La métaphyse: c'est la région de la diaphyse près del'épiphyse.

B-       Os court. P.ex. : les os carpiens. Il est formé d'os spongieux recouvert d'une mince couche d'os compact. Au centre de l'os, se trouve un canal médullaire qui contient de la moelle osseuse.

C-       Os plat. P.ex. : le sternum et les os du crâne. Il estforméde:

          -          2 tables épaisses d'os compact.
          -          Entre les 2 tables se trouve l'os spongieux appelé "Diploé".

D-       Os irrégulier. P.ex. : une vertèbre. Il est formé d'os spongieux recouvert d'une mince couche d'os compact.
E-       Os sésamoïde. P.ex. : Patella. Même structure que l'os irrégulier.

Le périoste. La surface externe d'un os est recouverte d'une double membrane formée de tissu conjonctif appelé périoste. Les 2 couches de la membrane sont:
I- Une couche fibreuse (CF) externe composée de tissu conjonctif dense.
II- Une couche interne ostéogène (CO) qui contient:
1- Les cellules ostéoprogénitrices (OP) dérivées du mésenchyme.
-                Dans l'os à faible renouvellement, le nombre de cellules est petit
-                En cas de croissance active, les cellules
ostéoprogénitrices (OP) se divisent par mitose pour former les ostéoblastes (ob).
2- Les fibres de collagène sont parallèles à la surface de l'os.

N.B.- Dans les endroits où les ligaments et les tendons sont attachés à l'os, on trouve des fibres de collagènes appelées les fibres de Sharpey (SH), elles s'étendent jusqu'à l'intérieur de la matrice pour se fusionner avec les fibres de collagènes présentes dans la matrice.

  Fort grossissement des fibres de Sharpey dans la mandibule
- Les surfaces articulaires des os (bo) ne sont pas recouvertes de périoste, car elles sont couvertes de cartilage articulaire hyalin (AC).
La surface articulaire est couverte de cartilage articulaire
L'endoste. Cette membrane recouvre la face interne de l'os compact, et les trabécules de l'os spongieux . Elle est formée d'une seule couche, qui contient des ostéoclastes et des cellules ostéoprogénitrices capables de se transformer en ostéoblastes.

Les types d'os. "Immature et mature"
I- L'os réticulaire ou fibreux, non lamellaire ou "immature" : les fibres ostéo-collagènes sont disposées en un réseau irrégulier, entrecroisé. Les lamelles sont absentes. Ces os sont mécaniquement faibles, ils sont présents chez le fœtus et dans la réparation d'une fracture. Ils sont remplacés durant le remodelage.
II- L'os lamellaire ou os adulte ou os mature: les lamelles de collagène sont parallèles, mécaniquement il est résistant. La presque totalité des os chez l'adulte est lamellaire.

Variétés des os lamellaires.
I-         Os compact ( os dense ou os cortical).Il est composé d'unités appelées ostéons ou systèmes de Havers (O). Chaque unité est formée de plusieurs couches de lamelles concentriques (L) formées de matrice osseuse. La direction des ostéons est parallèle à l'axe longitudinal de l'os. L'orientation des fibres de collagène est différente dans les différentes lamelles, par conséquent les lamelles se renforcent mutuellement.

Faible grossissement de l'os compacte déminéralisé

Faible grossissement de l'os compacte sans coloration et coloré

  Fort grossissement de deux lames d'os compacte sans coloration
-       Les lamelles circonférencielles internes et externes se trouvent sur les circonférences interne et externe respectivement des os longs.
-       Les lamelles interstitielles ( I ) occupent les intervalles entre les ostéons. Elles représentent des fragments d'ostéons, car, en tout temps, même chez l'adulte, une continuelle destruction et une construction de l'os (remodelage permanent) sont présentes.
1-       Des lacunes (Lac, la) sont présentes entre les lamelles (L), et parfois dans les lamelles. Ces lacunes contiennent des Ostéocytes. Les lacunes sont connectées par des canalicules (c, ca) qui contiennent les tentacules des Ostéocytes.
2-       Le canal central ou canal de Havers (H), est présent au centre de l'ostéon, il contient des nerfs et des vaisseaux sanguins.
3-       Les Canaux de "VolKmann"(V) relient les canaux de Havers, eux aussi contiennent des nerfs et des vaisseaux sanguins.

  Faible grossissement de la jonction entre l'os compacte (com) et l'os spongieux(S)
II-       Os spongieux (S), os médullaire ou trabéculaire. Il est composé de trabécules (Tra) séparées par des espaces médullaires qui contiennent de la moelle osseuse (ma). Les trabécules (Tra) sont placées d'une manière particulière, afin de permettre à l'os de résister le mieux possible aux contraintes subites.

Faible grossissement de l'os spongieux Moyen grossissement d'un os spongieux

       -Dans les trabécules épaisses, on trouve des ostéons.
       -Dans les trabécules moins épaisses, on trouve simplement des lamelles irrégulières, des lacunes et des canalicules contenant les Ostéocytes et leurs tentacules.

  Les 4 variétés de cellules dans les os.

A - Les cellules ostéoprogénitrices (OP) se trouvent dans le périoste, dans l'endoste, tapissent les canaux de Havers et les canaux de Volkmann. Elles sont des cellules souches dérivées du mésenchyme, elles peuvent se différencier pour former des ostéoblastes et des ostéocytes.

B - Les ostéoblastes (ob) sécrètent la matrice extracellulaire des os, elles sont responsables de la calcification de cette matrice. Lorsque la matrice osseuse entoure les ostéoblastes (ob), elles se transforment en ostéocytes (ocy). Comme les ostéocytes, elles possèdent des tentacules qui communiquent avec celles des ostéoblastes et des ostéocytes voisines par des Gaps jonctions.
C - Les ostéoclastes (ocl) sont de grosses cellules multinucléées, dérivées des monocytes. Elles sécrètent des enzymes et des acides organiques qui dégradent la matière osseuse sur les surfaces de résorption (érodent l'os minéralisé). Après la résorption, des lacunes de Howship se forment.

       NB: l'activité ostéoclastique est stimulée par le parathormone, tandis que cette activité est inhibée par la calcitonine.

     Fort grossissement de deux lames qui démontrent des ostéoclastes (ocl) et des ostéocytes (ocy)
       D- Les Ostéocytes (ocy) sont responsables de maintenir la matrice osseuse. Elles sont capables de former la matrice et de l'absorber ( responsables de maintenir l'équilibre homéostatique du calcium sanguin). Elles sont des cellules osseuses matures en forme d'araignée, elles occupent les lacunes, leurs tentacules se trouvent dans les canalicules, elles communiquent par des Gaps jonctions avec les ostéoblastes et les ostéocytes voisines.

Développement des os "ostéogénèse"

Chez l'embryon, ce processus mène à la formation du squelette osseux à partir d'un modèle de l'os (ébauche de l'os). La croissance osseuse se poursuit jusqu'à l'âge adulte. Cependant chez l'adulte, l'ossification sert surtout au remaniement et à la consolidation continue des os.
Il existe 2 types d'ossifications:
I - Ossification endomembraneuse "Ossification des os plats" p.ex. le crâne et la mandibule

Le développement commence à partir des membranes fibreuses.
1- Dans ces membranes se forment des agrégats de cellules mésenchymateuses, et les membranes deviennent vascularisées (V)
2- Une partie des cellules mésenchymateuses se transforment en cellules ostéoprogénitrices (OP) qui forment des ostéoblastes (ob)
3- Les ostéoblastes sécrètent la matrice, ils deviennent emprisonnés dans cette matrice et se transforment en ostéocytes, de cette manière se forment les spicules osseux.
4- De nouvelles cellules mésenchymateuses forment des cellules ostéoprogénitrices (OP). Lorsque ces cellules viennent en contact avec les spicules osseux (S), elles se transforment en ostéoblastes (ob) qui produisent de la matrice osseuse. De cette manière, les spicules (S) s'élargissent "croissance par apposition". Les spicules se joignent pour former un réseau trabéculaire qui emprisonne des vaisseaux sanguins (V).
5- Ce précurseur de l'os est formé d'os réticulaire. Le remodelage commence instantanément, du fait d'une activité coordonnée d'ostéoblastes et d'ostéoclastes. Des lamelles se forment autour des vaisseaux sanguins, pour former des systèmes de Havers. 6- La partie centrale de l'os est formée d'os spongieux, tandis que les 2 tables sont formées d'os compact. Les ostéoclastes (ocl) aident à former l'aspect spongieux elles sont présentes dans les lacunes de Howship. Dans les espaces entre les trabécules de l'os spongieux, on trouve des cellules mésenchymateuses qui forment la moelle osseuse. Les membranes sur les surfaces de l'os forment le périoste et l'endoste. La croissance est par apposition.

II - Ossification endochondrale. "Ossification des os longs et croissance en longueur des os longs"
1-       Le développement commence à partir des membranes fibreuses qui contiennent des agrégats de cellules mésenchymateuses. Ces cellules forment des chondroblastes, qui sécrètent une matrice cartilagineuse pour former un modèle (ébauche) de l'os en cartilage hyalin. Le modèle d'un os long comprend une diaphyse entre 2 épiphyses. 2-       Le centre d'ossification primaire se forme au centre de la diaphyse avant la naissance. Les étapes sont:

A- Formation de la gaine osseuse, la collerette d'os ou virole osseuse (col) Le périchondre, qui entoure la diaphyse, se transforme en périoste. Les cellules Ostéoprogénitrices (OP) de la couche ostéogène du périoste (CO) se transforment en ostéoblastes (ob) qui déposent la matrice osseuse pour former la collerette d'os (col).

B- Évidement du cartilage hyalin de la partie interne de la diaphyse:
Durant cette phase, l'extérieur est renforcé par la collerette osseuse (col). Les chondrocytes, situées à l'intérieur, s'hypertrophient (Hyp) et sécrètent de la phosphatase alcaline, la matrice cartilagineuse voisine devient calcifiée, imperméable à la diffusion des nutriments. Les chondrocytes meurent, et la matrice, qu'ils entretenaient, commence à se désintégrer

Des lacunes (la) se forment et se fusionnent pour former une grande cavité
C- Invasion des cavités par des bourgeons vasculaires (bv), formation de l'os spongieux:
Des bourgeons, formés des vaisseaux sanguins et des cellules mésenchymateuses du périoste, pénètrent à travers la gaine osseuse pour atteindre les cavités. Une partie des cellules mésenchymateuses forme des cellules ostéoprogénitrices qui se transforment en ostéoblastes, sécrètent la matrice ostéoïde autour des fragments de cartilage hyalin (ca) qui se trouvent dans les cavités. Ainsi se forment des spicules (Sp) de cartilages (ca) recouverts d'os (bo) "spicules mixtes". Éventuellement, la composante cartilagineuse est remplacée et une croissance par apposition s'effectue. La minéralisation de l'ostéoïde est suivie de remodelage par les ostéoblastes et les ostéoclastes.

D-        Le centre d'ossification s'agrandit et s'étend vers les épiphyses. Entre temps, la partie centrale de la diaphyse est dégradée par les ostéoclastes, formant le canal médullaire.

N.B. : Une partie des cellules primitives forme les cellules souches "Hématopoïétiques" de la moelle osseuse (ma).
3-       Les centres d'ossification secondaires.
A la naissance, les épiphyses sont cartilagineuses. Les centres d'ossification secondaires se forment dans les épiphyses après la naissance. Normalement, un ou plusieurs centres se forment dans chaque épiphyse, d'abord dans l'épiphyse proximale, ensuite dans l'épiphyse distale. Les étapes de l'ossification sont semblables à celles de la diaphyse, mais les épiphyses sont formés d'os spongieux, et ne possèdent pas un canal médullaire.

N.B.: A la fin de l'ossification, du cartilage hyalin est présent dans 2 situations:
- Le cartilage articulaire.
- La plaque épiphysaire ou cartilage de conjugaison (cartilage épiphysaire).
Croissance des os longs.

A- Augmentation de la circonférence et de l'épaisseur de la diaphyse.
Ceci s'effectue par addition de matières osseuses « croissance par apposition » sur la surface externe, en même temps, une résorption un peu moins active de la face interne.
B- Croissance en longueur.
Cette croissance est due à «une croissance interstitielle » (division répétitive de chondrocytes accompagnée de productions de matrice) Cette croissance est liée aux plaques (cartilage) épiphysaires. Celles-ci sont divisées en 5 zones:

1- Zone au repos (r), une réserve de cartilage située près de l'épiphyse.
2- Zone proliférative (p). Les chondrocytes se divisent et forment des colonnes de cellules. Les chondrocytes sont larges et sécrètent la matrice osseuse.
3- Zone d'hypertrophie (h). Les cellules sont très larges, elles contiennent du glycogène. La matrice est compressée par les cellules, elle forme des spicules qui séparent les colonnes de cellules hypertrophiées.
4- Zone de dégénération-calcification (c). Les cellules commencent à se dégénérer, la matrice devient calcifiée.
5- Zone de résorption. Le cartilage est en contact direct avec la cavité médullaire. Les chondrocytes morts, sont envahis par des vaisseaux sanguins et du tissu conjonctif. Les ostéoblastes déposent la matière osseuse (b) autour des spicules cartilagineux (ca), et les cartilages sont résorbés. De cette façon, se forment les trabécules d'os spongieux séparés par de la moelle osseuse (m).
N.B. :Cet os est remodelé. Autour de l'âge de 18 ans chez la femme, et 21 ans chez l'homme, les cartilages épiphysaires s'amincissent, et sont entièrement remplacés par du tissu osseux.
Le cartilage épiphysaire sépare le diaphyse (1) de l'épiphyse (2)

Développement de la colonne vertébrale.

1- Chacun des sclérotomes (dérivés des somites) est formé de 2 régions:
       A-       Région crânienne moins dense: les cellules sont éloignées.
       B-       Région caudale dense: les cellules sont tassées.

2- La plupart des cellules de la région caudale se dirigent vers la partie centrale du sclérotome, pour former l'anneau fibreux (FC) du disque intervertébral, tandis que la notochorde forme le noyau pulpeux (NP).

3- Le reste de la région caudale, se fusionne avec la région crânienne du sclérotome en dessous, pour former le corps de la vertèbre. La notochorde disparaît dans cette région.

4- Le corps vertébral est d'abord formé de mésenchyme, il se chondrifie (cart) puis s'ossifie (OS).

  Le corps vertebral chondrifié (cart)

Le corps vertébral ossifié (os)
Jonction entre le corps vertébral et le disque intervertébral

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